 |
РЕГУЛЯЦИЯ СРЕДЫ В ЖИВОМ МИРЕ
Исследования вопросов регуляции среды в живом мире дают материал для его непосредственного использования в градостроительных комплексах.
Устойчивость экосистем, внутрипопуляционные отношения, процессы рождения и гибели организмов, темп и энергетика популяций существенно зависят от плотности популяции — отношения количества организмов к единице занимаемой ими площади или пространства.
В литературе имеется множество примеров влияния плотности популяции на плодовитость особей, причем это влияние не связано с кормовой обеспеченностью. В частности, при высокой плотности популяции размножение может тормозиться из-за недостатка естественных убежищ или мест гнездования, яйцекладки и т.п. Например, у большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 12 пар на 1 га, выводок составляет менее 7 птенцов [4].
Среди факторов, влияющих на смертность, обычно рассматриваются независимые от плотности и зависимые от нее. При увеличении плотности ускоряется распространение инфекционных заболеваний и размножение паразитов, что приводит к увеличению смертности [ 6]. Интерес биологов привлекает природа так называемых шоковых заболеваний, которые возникают, если плотность популяции достигает некоторого критического уровня. Многие исследователи рассматривают шоковые заболевания как определенную приспособительную реакцию, возникшую в ходе эволюции и позволяющую предотвратить чрезмерные плотности популяции, за которыми могла бы последовать длительная депрессия или даже гибель популяции. В качестве непосредственной причины шоковых заболеваний обычно указывают перенаселение и недостаток кормов [ 4].
На смертность также влияют и другие факторы, в частности подвижность организмов, пол, возраст, а также катастрофические изменения физико-химических параметров среды обитания.
К проблематике устойчивости относится, в частности, изучение территориального поведения живых организмов.
Существо такого поведения заключается в следующем. В период занятия территории каждый участок ее имеет некий "центр", во все стороны от которого хозяин, занимающий этот участок, проявляет известное "давление", ослабевающее по мере удаления от центра. В результате территориального поведения отдельных особей граница между соседними территориями перемещается до тех пор, пока давление с обеих сторон не выравнивается. Наглядная и более углубленная интерпретация этого явления отражена на рис. 13 [5]. Здесь показаны графические модели взаимодействия двух смежных бактериальных колоний при их контакте в культуре; в частности, при одинаковой скорости их радиального роста граница контакта является прямолинейной (I); при постоянных, но различных скоростях роста граница контакта между взаимодействующими колониями является дугообразной (II— 1У).
Анализ графических моделей позволяет также сделать следующие выводы: 1) при полном "поглощении" одной из двух смежных колоний обе колонии имеют форму круга; 2) чем больше расстояние между колониями, тем больше поглощенная колония "успевает вырасти"; 3) диаметр поглощенной колонии равен тому диаметру, который она имела бы, если полностью прекратила свой рост в мймент соприкосновения со смежной колонией; 4) геометрический центр поглощенной колонии смещается от ее истинного (начального) центра на величину, равную половине ее радиуса.
Рис. 17. Распределение территорий в двухмерном местообитании
1 — одновременно занятые территории с минимальным расстоянием между центрами, равным 2 Г; // - занятые территории с центрами в точках А, Б, В допускают занятие новой территории (границы указаны штриховой линией) с центром в точке X
В специальной литературе отмечается, что среди экологов распространены две точки зрения относительно функции территориального поведения. Некоторые ученые полагают, что эта функция выполняет роль регулятора численности живых организмов; другие считают, что она повышает вероятность отдельного организма выжить и оставить потомство.
Территориальное поведение проявляется у всех живых систем на каждом уровне их биологической организации. Некоторые функциональные особенности такого поведения можно проиллюстрировать следующими примерами.
Исследователями повсеместно отмечаются взаимосвязь выживаемости отдельных организмов и их удаленности от ближайших соседей того же вида. Например, проростки подорожника, которые возникают на близком расстоянии от укоренившихся растений подорожника, выживают реже, чем более удаленные [ 5]. Почти аналогичная ситуация возникает с гнездами большой синицы [4], которые при близком расположении одного к другому чаще подвергаются разорению. Интересны наблюдения, связанные с изучением влияния территориального размещения колоний микроорганизмов на их геометрические размеры. Так, колония фагов обладает наибольшими размерами (диамет ром, площадью), если поблизости от нее нет других колоний. Размеры соседствующих колоний статистически значимо меньше размеров одиночных колоний, причем чем больше на занятой территории соседствующих колоний, тем меньше размеры каждой из них [ 4].
Одним из примеров территориального поведения растений является размещение микрогруппировок хвощей (рис. 14). Опыты показали, что при совместном размещении обоих видов хвощей взаимно сокращается их численность, увеличивается расстояние между побегами одного и того же вида, а также уменьшаются их средняя высота и вес. Результаты исследования сопряженности между побегами хвощей обоих видов указывают на случайный характер их сочетания в пределах наблюдаемой территории.
Беспорядочное размещение особей в пространстве — явление довольно редкое. Значительно чаще организ-
мам свойственно однообразное распределение в пространстве, возникающее при однообразии окружения и наличии острой конкуренции или антагонизма между ними.
Интересен пример территориального размещения папоротника-орляка — растения, широкого распространенного на всех пяти обитаемых континентах в разных климатических зонах. Для хорошо развитых особей орляка характерна определенная стратегия территориального поведения. Корни его распределены более или менее равномерно по всей системе корневищ. В итоге возникает сложная взаимосвязь над- и подземных органов.
В системе корневищ орляка обнаруживаются три зоны (рис. 15) : освоения, насыщения и дряхления. Значительная часть пластических веществ расходуется на построение мощной системы быстро растущих магистральных корневищ, т.е. на активный захват жизненного пространства путем вегетативного разрастания. Зона максимального насыщения относительно невелика, зато отличаются наиболее мощным фотосинтезирующим аппаратом и как бы создает базу для быстрого роста магистральных корневищ в зоне освоения. Зона разрушения и дряхления составляет сравнительно небольшую часть особи и характеризуется плотным скоплением в подземном ярусе ценоза корневищ орляка. Эта зона долго удерживает пространство ценоза за особью и создает потенциальную возможность его повторного освоения. Это как бы резерв общей системы корневищ, длительная охрана уже занятой особью территории.
Образование скоплений организмов сопровождается некоторым усилением конкуренции особей за пищу и пространство, но это с избытком компенсируется рядом преимуществ. В группах особи нередко легче переносят низкие температуры, высыхание и другие неблагоприятные воздействия среды. Комплексное действие защитных .механизмов группы особей часто обеспечивает выживание последних там, где защитные механизмы отдельных организмов оказываются недоста точными.
Одним из интересных примеров территориального поведения организмов при воздействии неблагоприятных для них термодинамических факторов среды является поведение пингвинов во время сильных морозов и снежных бурь. Пингвины спасаются тем, что образуют так называемые "черепахи", представляющие собой почти правильный круг из 200-300 птиц, плотно прижимающихся друг к другу и безостановочно вращающихся вокруг центра так, что с наветренной стороны оказываются то одни, то другие особи [ 6].
Необходимо отметить, что фактор плотности заселения территории оказывает значительное влияние на жизнедеятельность живых организмов. При этом действие этого фактора во многом обусловливается синхронностью заселения местообитания. Например, при одновременном внесении в резервуар с водой нескольких самцов колюшки можно достигнуть вдвое большей плотности популяции, чем при последовательном внесении [4].
Экологические последствия, вытекающие из рассмотрения различных моделей территориального поведения живых организмов, сводятся к тому, что такое поведение, во-первых, повышает успех размножения популяции и, во-вторых, стабилизирует ее численность. |
.
страницы: |
рaдизайн
© 2005 
, ссылайтесь... 
